[~AnnA~]

IV. LLOJET E ANTIGJENEVE
A. Antigjenet e pavarura nga limfocitet T
Antigjenet e pavaruara nga limfocitet T janë antigjene që mund të stimulojnë drejtpërdrejt qelizat B për të prodhuar antitrupa, d.m. th. pa patur nevojë për ndihmesën e limfociteve T. Zakonisht, polisaharidet janë antigjene të pavarura nga limfocitet T. Përgjigja e antitrupave ndaj këtyre antigjeneve dallon nga përgjigja ndaj antigjenëve të tjerë.

Veçoritë kryesore

1. Struktura polimerike
Këto antigjene karakterizohen me praninë e një determinante të njejtë antigjenike, e cila përsëritet disa herë (figura 1).


2. Aktivizimi poliklonal i limfociteve B
Shumica e këtyre antigjeneve mund të aktivizojnë klone të caktura të limfociteve B që janë specifike për antigjene tjera (aktivizimi poliklonal). Varësisht nga aftësia e tyre për të aktivizuar poliklonet e limfociteve B, antigjenet e pavarura nga limfocitet T ndahen në dy grupe: antigjenet T1 dhe T2. Tipi 1 i këtyre antigjeneve karakterizohet me stimulim poliklonal, kurse tipi 2 nuk e ka këtë aftësi.

3. Rezistenca ndaj zbërthimit
Antigjenet e pavaruara nga limfocitet T janë më rezistentë ndaj zbërthimit andaj jetojnë më gjatë dhe vazhdojnë ta stimulojnë sisitemin imunitar.


Figura 2
Antigjenet varëse nga limfocitet T veçohen me disa kopje të determinantave të ndryshme antigjenike B. Antigjenet e varura nga limfocitet T
Këto antigjene nuk mund ta stimulojnë në mënyrë të drejtpërdrejtë prodhimin e antitrupave pa ndihmesën e limfociteve T. Në këtë grup antigjenesh bëjnë pjesë proteinat. Në aspektin strukturor, këto antigjene karakterizohen me disa kopje të determinantave të ndryshme antigjenike (figura 2).



V. KONJUGANTËT BARTËS TË HAPTENEVE

A. Përkufizimi
Konjugantët bartës të hapteneve janë molekula imunogjene me të cilat lidhen haptenet me lidhje kovalente. Molekula imunogjene quhet bartës.
Figura 3

Konjugantët bartës të hapteneve kanë determinanta native antigjenike të bartësit si dhe determinantat e reja të haptenit B. Struktura
Në aspektin strukturor këto konjugantë karakterizohen me praninë e determinantave native antigjenike të bartësit dhe determinantat e reja që krijohen nga hapteni (determinantat e haptenit)- figura 3. Determinanta e krijuar nga hapteni përbëhet nga hapteni dhe disa pjesë të ngjitura. Antitrupat e krijuar ndaj determinantës do të reagojnë poashtu edhe me haptenin e lirë. Në konjugimet e tilla lloji i bartësit e përcakton se a do të jetë përgjigja e varuar apo e pavarura nga limfocitet T.


Figura 4


Determinantat antigjenike janë zakonisht të kufizuara në ato pjesë të antigjenit që kanë qasje më të lehtë për antitrupa (janë dhënë me ngjyrë të zezë për këtë proteinë që përmban hekur)

VI. DETERMINANTAT ANTIGJENIKE

A. Determinantat e njohura prej limfociteve B

1. Përbërja
Determinantat antigjenike që njihen nga limfocitet B dhe antitrupat e prodhuar nga limfocitet B krijohen nga pjesët parësore të polimerit (determinantat lineare spo sekuenciale) dhe/ose nga struktura sekondare, terciare apo kuaternare e molekulës (determinantat konformacionale).

2. Madhësia
Në përgjithësi, determinantat antigjenike janë të vogla dhe kanë numër të kufizuar të pjesëve - 4 deri 8 sosh (aminoacidet dhe sheqernat). Vendi lidhës i një antitrupi do të akomodojë një determinantë antigjenike prej afërsisht 4-8 pjesësh.

3. Numri
Edhepse teorikisht secila prej 4-8 pjesëve mund të formojë një determinantë të veçantë antigjenike, në praktikë, numri i determinantave antigjenike për një antigjen është shumë më i ulët. Zakonisht numri i determinantave antigjenike është i kufizuar në ato segmente të antigjenit me të cilat kanë qasje antitrupat (figura 4 – determinantat antigjenike janë dhënë me ngjyrë të zezë).



B. Determinantat antigjenike që njihen nga limfocitet T

1. Përbërja
Determinantat antigjenike që njihen nga limfocitet T krijohen me sekuencë primare të aminoacideve në proteina. Limfocitet T nuk i njohin antigjenet që kanë natyrë polisaharide apo të acideve nukleike. Prandaj, polisaharidet janë të pavaruara nga limfocitet T, gjersa proteinat, zakonisht janë antigjenë që varen nga limfocitet T. Për njohjen e determinantave nga limfocitet T kërkohet që këto antigjene paraprakisht të zbërthehen në peptide të imta. Prandaj, determinantat antigjenike nuk ka nevojë të jenë të lokalizuara në sipërfaqet e ekspozuara të antigjenit. Peptidet e lira nuk njihen nga limfocitet T, por ato lidhen me molekulat e koduara nga kompleksi kryesor i histokompatibilitetit (major histocompatibility complex - MHC). Prandaj, molekula e njeh vetëm kompleksin e krijuar nga peptidi dhe molekulat MHC.

2. Madhësia
Zakonisht determinantat antigjenike janë të vogla dhe janë të kufizuara në 8-15 aminoacide.

3. Numri
Edhepse secila prej 8-15 pjesëve të mbetura mund të krijojë një determinantë të ndarë antigjenike, në praktikë numri i determinantave antigjenike për një antigjen është shumë më i vogël. Determinantat antigjenike janë të kufizuara në pjesët e antigjenit që kanë aftësi për t’u lidhur me molekulat e MHC. Ky fakt i sqaron dallimet e përgjigjes antigjenike te individët e ndryshëm.



Figura 5


Superantigjenet aktivizojnë një fraksion të lartë të limfociteve T për dallim nga antigjenet tradicional që varen nga qelizat T VII. SUPERANTIGJENET
Kur sistemi imunologjik e njeh një antigjen tradicional që varet nga limfocitet T, atëherë vetëm një fraksion i vogël i popullacionit të limfociteve T (një në 104 -105) është i aftë që ta njohë antigjenin dhe të aktivizohet (përgjigja monoklonale/oligoklonale). Megjithatë, ekzistojnë disa antigjene që në mënyrë poliklonale e aktivizojnë një numër të madh të limfociteve T, madje deri në 25% të tyre. Këto antigjene quhen superantigjene (figura 5).

Shembuj të superantigjeneve janë: enterotoksina stafilokoksike (helmimi me ushqim), toksina stafilokoksike e shokut toksik (sindromi i lëkurës së përvluar), toksinat stafilokoksike eksfoliative etj. Edhepse më së miri janë studiuar superantigjenet bakterore, ekzistojnë edhe superantigjene nga radhët e virusëve dhe mikroorganizmave të tjerë.

Sëmundjet e shoqëruara me ekspozim ndaj superantigjeneve shfaqen pjesërisht për shkak të hiperaktivizimit të sistemit imunologjik dhe lirimit të citokineve bioaktive nga limfocitet e aktivizuara T.